Discovery Sagaサイレントキーワード俯瞰

トウモロコシ / 節間 / 微小管 / 細胞骨格 / 分裂組織

イネ科作物の節間の形態は,介在分裂組織(長軸方向への分裂によって節間の伸長をもたらす)と1次肥大分裂組織(放射方向への分裂によって肥大や不定根形成をもたらす)の消長の組み合せによって決定されるものと,研究代表者は考えている.分裂組織における細胞の分裂方向や拡大方向は,細胞内の微小管の配列によって制御されているといわれる.本研究では,トウモロコシ節間におけるこれら分裂組織の消長と微小管の形態の動態および微小管タンパク質遺伝子の消長とを比較することにより,イネ科作物の茎における,微小管による分裂組織の動態の制御に関する知見を得ようとした.
イネ科作物では,低位の節間から高位の節間へと節間伸長の程度が増すにつれて節間における不定根の形成が不良となる.本研究において,不定根の形成の盛んな下位の節間では,介在分裂組織の分化が遅延するとともに表皮下の1次肥大分裂組織が極めて密な接線方向の微小管(放射方向への細胞の分裂・拡大に適した微小管配列とみられる)を備えるという特徴を見いだした(逆に,不定根を持たない高位の節間では,介在分裂組織が早くから活発になるとともに1次肥大分裂組織の発達は貧弱であった).in situハイブリダイダイゼーションにより1次肥大分裂組織における微小管タンパク質遺伝子の消長をみたところ,低位節間ではその発現量が,高位節間のそれに比べて著しく高かった.
以上,1)節間での不定根の形成は,形成の場としての1次肥大分裂組織の存在を必要とし,2)各節間における1次肥大分裂組織の発達は,介在分裂組織の分化の遅速に規定されており,かつ,3)1次肥大分裂組織の活性の低下は,微小管タンパク質遺伝子発現の著しい低下を伴っているもの,とみられた.

トウモロコシ / 節間 / 微小管 / 細胞骨格 / 分裂組織

本研究は,“イネ科作物の節間の長さが,伸長に関与する分裂組織の分化時期の遅速によって決定される"という申請者の仮説を検証することを第1の目的とした.また,本目的を達成する上での方法上の必要から,各種分裂組織の分化のマーカーを免疫組織学の手法を用いて確立しようとした.
まず,分裂組織の分化マーカーの確立にあたっては,近年,細胞の分裂面や伸長方向の制御の担い手として注目されている細胞内微小管の形態に着目した.微小管タンパク質の抗体を用いて様々な発育段階にあるトウモロコシ節間の細胞を免疫染色したところ,節間伸長に関与する分裂組織が,微小管の配列に特異な特徴を備えているという新知見が得られ,また,このことを応用することにより,この分裂組織の有無を,それが単一の始原細胞層として分化するような初期段階にまで遡って,同定できるようになった.
つづいて,上記した手法によって様々な節位の節間における分裂組織の活動期間を同定し,それらの節間の最終長と較べた.その結果,節間の長短は第1義に節間分裂組織の活動期間の長短に規定されていることが明かとなり,“節間の長さは伸長に関与する分裂組織の分化時期の遅速によって決定される"という当初の仮説は,節位別の節間長の変異をよく説明する,という結論を得た.
このように,節間分裂組織の分化のタイミングが節間長の主要な制御要因である,という事実が本研究によって明らかとなったため,目下,研究テーマを節間分裂組織分化の分子機構の解明へと拡張させつつある.具体的には,節間分裂組織の分化に密接に関連すると考えられる微小管タンパク質遺伝子(あるいは各種の微小管関連タンパク質遺伝子)の節間内での発現をin situ ハイブリダイゼーション法で検出することを試みている.