Discovery Sagaサイレントキーワード俯瞰

光合成 / 変動光 / 環境応答 / 気孔 / 電子伝達 / Rubisco / 光合成誘導

野外環境において植物の受ける光環境は、天候や植物体同士の相互被陰によって一日を通して常に変動している。長年、変動光に対する光合成応答メカニズムについては不明瞭な点が多い。本申請課題では、光が激しく変動する野外環境における光合成量の向上に寄与する諸反応の分子機作の解明を目指した。申請者らの研究成果によって、１）ヒメツリガネゴケ由来Flavodiiron protein（Flv）遺伝子導入による電子伝達系の改変、２）Rubisco活性化因子であるRubisco activaseの改変、３）気孔開閉の迅速化によって、変動光に対する光合成能力の向上に成功した。

バイオマス増大に向けての育種戦略を示すため、変動光環境において、光合成の包括的理解から光合成装置全体の最適化を目指す計画は革新的である。本申請課題は野外環境における光合成機能の強化に向けた基盤技術の確立に寄与し、植物にとって必須な “光”に対する植物の適応性を高める意義は大きい。

光合成 / 温度応答 / ルビスコ / アクチベース / 電子伝達 / サイクリック電子伝達 / リニア電子伝達 / 光活性化 / 高温 / 温度 / CO2同化速度

高温領域においてRubisco活性化状態が減少することが分かっている。ルビスコ活性化率の制御はアクチベースによって制御されるため、高温下におけるルビスコ活性化率の減少はアクチベース活性の減少が原因だと提案されてきた。しかし、申請者の研究結果によって、高温におけるルビスコ活性化率の変化は、アクチベース活性だけではなく電子伝達活性を介して制御されている可能性もでてきた。電子伝達経路には、これまでに直線的電子伝達経路と循環的電子伝達経路が存在することが知られている。そこで、NDH依存の循環的電子伝達経経路が欠損した変異体イネ、および、Cytochrome b_6/f complex量の減少によって直線的電子伝達速度が減少した形質転換体を用いて、電子伝達経経路によるルビスコ活性化制御について解析を行った。その結果、野生体イネと比べて、循環的電子伝達経経路を欠損した変異体イネではRubisco活性化率にほとんど変化がなかったが、直線的電子伝達速度が減少した変異体イネではRubisco活性化率が減少する傾向にあった。これまでの申請者の研究によって、アクチベースの活性はATP/ADP比やストロマの還元状態によって制御されることが明らかとなっている(Yamori et al. 2012 Plant J,71, 871-880)。よって、イネにおいて、Rubisco活性化状態の制御には、アクチベースだけではなく、電子伝達速度が関わっていることが示唆された。

光合成 / 温度馴化 / Rubisco / 内部コンダクタンス / 地球温暖化 / 電子伝達

植物の葉では、栽培温度に応じて光合成速度の温度依存性が変化する。,光合成モデルに基づくと、光合成速度はカルボキシレーション速度とRuBP再生産速度とのどちらか遅い速度によって決定される。RuBP再生産速度はチラコイド膜の電子伝達速度によって律速を受けると考えられており、いくつかの植物において、電子伝達速度の温度依存性が栽培温度によって変化することが報告されている。しかし、実際にRuBP再生産速度の温度依存性が電子伝達速度によって決定されるのか、そして、それが光合成速度の温度依存性に影響を及ぼすのかを定量的に解析した研究はほとんどない。そこで、15℃、30℃で栽培したホウレンソウ葉を用いて、光合成速度の温度依存性の変化にRuBP再生産速度が関与するのかどうかを解析した。
それぞれの温度で栽培した葉からチラコイド膜を単離して、電子伝達速度を測定した。電子伝達速度の温度依存性は栽培温度によって異なっていた。また、電子伝達速度の温度依存性は、PSII周辺の電子伝達速度によって律速されることが分かった。光合成モデルに基づいて、電子伝達速度に律速されるときのin vitro RuBP再生産速度を見積もった。ガス交換測定から、in vivo RuBP再生産速度を評価することができるが、それはin vitro RuBP再生産速度の温度依存性と一致していた。つまり、RuBP再生産速度の温度依存性はチラコイド膜の電子伝達速度によって律速されることが分かった。最後に、光合成速度の律速要因について調べた。これまでの申請者の研究結果と合わせると、現在の大気CO_2濃度における光合成速度は、30℃葉において、低温側でRuBP再生産速度とカルボキシレーション速度によって律速されたが、高温側ではRuBP再生産速度によって律速を受けていた。また、15℃葉においては、全温度領域でカルボキシレーション速度のみによって律速されることが明らかとなった。